中科院植物所种康院士团队揭示水稻不怕冷的秘诀 | Cell Press对话科学家
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2021年7月20日，中国科学院植物研究所种康院士、张景昱研究员团队在Cell Press细胞出版社期刊Cell Reports上发表了题为“Integrated global analysis reveals a vitamin E-vitamin K1 sub-network, downstream of COLD1, underlying rice chilling tolerance divergence”的论文。该研究通过多组学分析，证明了维生素E-维生素K1亚网络作为COLD1下游通路，是决定籼粳稻低温耐受性差异的核心调控点，这为水稻耐寒分子育种奠定了基础。
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温度是影响水稻品种形成和地域分布的主要环境因子。亚洲栽培稻主要分为粳稻和籼稻，粳稻低温耐受性较强，主要分布于我国北部和东北部，而籼稻低温耐受性较弱，主要分布于我国华南和淮河以南的热带/亚热带地区。目前对籼、粳稻低温耐受性差异的分子基础已有一定了解，低温感受器编码基因COLD1在籼粳稻之间有明显差异，COLD1中单个核苷酸变化就明显改变水稻的耐寒性（Cell，2015）。低温感受器下游信号通路众多，究竟哪些调控途径在籼粳稻耐寒性差异形成中发挥关键作用尚不清楚。
种康院士团队继发现水稻低温感受器COLD1之后，致力于解析其下游调控途径。他们通过多组学分析发现维生素E-维生素K1亚网络为COLD1下游通路，是决定籼粳稻低温耐受性差异的核心调控点。
他们以粳稻日本晴为供体的籼稻93-11单片段代换系为入手点，选取低温耐受性提升至近粳稻水平的代换系进行研究，基因组序列分析发现其代换片段包含COLD1基因；通过转录组分析此代换系及亲本的低温应答网络，发现代换系与日本晴中变化规律相似的通路集中于泛醌/萜醌代谢网络（包括维生素合成途径），表明代换系低温耐受性增强与此网络密切相关；进而通过代谢组分析聚焦到叶绿体中维生素E和维生素K1代谢途径；进一步开展转录/代谢双组学相关性网络分析，结果表明维生素E-维生素K1亚网络是代换系低温耐受性提升的核心调控点。此亚网络的关键基因表达量及代谢物含量在突变体cold1-1中下降，而在超表达材料中明显上升，表明其确实受COLD1调控。他们通过多组学分析鉴定维生素E-维生素K1亚网络为COLD1下游调控通路，其低温应答模式的转换是籼粳稻低温耐受性差异形成的分子基础，为水稻耐寒分子育种奠定理论基础并提供可操作的靶点和耐低温材料。
中科院植物所罗伟博士和中科院遗传发育所钱文峰课题组郇庆副研究员为论文第一作者，植物所张景昱研究员和种康院士为通讯作者。相关工作得到中科院战略性先导科技专项和国家自然科学基金的资助。
粳、籼稻不同耐寒性调控途径示意图：
COLD1下游的维生素E-维生素K1亚网络低温应答模式的转换是粳、籼稻耐寒性强、弱的分子基础。金黄色字体和蓝色背景分别表示粳、籼低温应答模式切换的关键基因和代谢物。
作者专访
Cell Press细胞出版社特别邀请论文通讯作者之一张景昱研究员代表团队进行了专访，请他为大家进一步详细解读。
CellPress：
请问环境温度在水稻进化及不同耐受性品系的形成中扮演怎样的角色？
张景昱研究员：
温度是推动水稻进化极为重要的环境因子。水稻早在大约九千多年前就我国长江流域就开始种植，此后开始向温带和热带传播形成不同品种，向北在中国北部、朝鲜、日本等地逐渐适应当地气候形成温带品种，向南迁移至东南亚形成热带水稻品种。
环境温度是限制水稻分布和多样性的主要因素。目前亚洲栽培稻主要有籼稻和粳稻两个主要亚种，其中粳稻低温耐受性较强，在我国主要分布于黄河流域、北部和东北部，东北地区更是粳稻的主产地，而籼稻低温耐受性较弱，在我国主要分布于华南热带和淮河以南的亚热带地区。由此可见，环境温度在水稻品种形成和分布中均发挥重要作用。
CellPress：
影响粳稻和籼稻之间不同耐寒耐受性的因素都有哪些？
张景昱研究员：
水稻在长期人工驯化和自然选择过程中为适应不同温度环境形成不同低温应答体系，从低温信号感知器到下游不同类型的低温应答通路及低温应答因子在籼、粳稻之间都有明显差异，最终形成强、弱不同的低温耐受性。
热量积累和温度与热带、温带水稻品种间基因组差异密切相关。水稻膜蛋白COLD1为低温感受器，其第四外显子的单核苷酸多态性位点SNP2与水稻耐寒特性密切相关，在粳稻中此位点是腺嘌呤，而在籼稻中是胞嘧啶或胸腺嘧啶。位于感受器编码基因的单个SNP的改变就可以赋予水稻更强的耐寒能力。类似情况在下游应答因子方面也有发现。例如转录因子bZIP73，其编码基因外显子区域的SNP与低温耐受性差异密切相关；又如蛋白激酶CTB4a，其编码基因启动子上的SNP位点赋予粳稻更强的耐寒性。由此可见，粳籼稻间不同低温耐受性是多方面因素共同作用的结果。
CellPress：
耐寒耐受性是由多基因控制的复杂表型，不能归因于个别基因。针对这个难点，本研究采取了怎样的解决方案？
张景昱研究员：
水稻低温耐受性是典型的受多基因调控的复杂性状。针对此性状的特点，我们采取单点突破和组学分析相结合的研究方案，通过对水稻耐低温关键基因COLD1进行重点突破确定组学分析的方向，进而通过以转录组、代谢组为主的不同类型组学整合对水稻低温应答网络进行全方位、多层次的扫描，最终获得关键调控途径/亚网络。
CellPress：
通过对耐寒CSSL4-1和母系的转录组和代谢组的比较分析，得出了怎样的研究成果？
张景昱研究员：
通过对低温耐受性明显改善的单片段代换系CSSL4-1与其父母本NIP1、93-1在转录组和代谢组方面的比较分析，我们发现位于叶绿体的维生素E和维生素K1代谢途径可以形成亚网络，并作为一个整体在COLD1下游介导低温信号传导， 是导致粳、籼稻间不同低温耐受性的关键途径。多方位、多层次的组学分析使我们能够从整体角度诠释粳/籼稻间不同耐寒耐受性的分子基础，直接定位关键调控途径或网络。我们都知道维生素E具有抗氧化功能，但它能与维生素K1协同调控，并在粳/籼稻低温耐受性差异方面发挥如此关键的作用，这个结果确实出乎我们意料。此外，比较有意思的是我们发现维生素E作为调控关键点，可以进一步参与多种信号传递。
CellPress：
本研究确认了COLD1的下游途径，这将为理解作物温度调节系统及耐寒分子育种提供怎样的帮助？
张景昱研究员：
水稻低温感受器COLD1早在2015年就被发现，但其下游信号途径较为复杂，一直没有得到解析。我们以粳/籼稻低温耐受性差异为突破点，解析在此过程中发挥关键作用的下游调控途径，揭示低温信号被膜蛋白感知后如何通过作用于下游调控网络形成不同的低温耐受性状，勾勒出水稻低温应答网络的轮廓，为水稻耐寒分子育种奠定理论基础，并提供可操作的靶点和耐低温材料。
CellPress：
请问接下来您和您团队的工作重点在哪里？
张景昱研究员：
水稻低温应答网络仍存在众多未知区域。目前虽然已知COLD1可以通过影响钙离子调控下游应答途径，但具体机制尚不清楚。我们将综合运用多种分子生物学手段，挖掘COLD1互作因子，解析COLD1介导的钙信号传导机制，完善水稻低温信号网络，为水稻耐低温新品种选育提供理论支持。
作者介绍
张景昱
研究员
中国科学院植物研究所研究员、博士生导师。2002年于中国科学院植物研究所获得博士学位，随后到美国华盛顿大学（圣·路易斯）做博士后，2007年回到植物所工作。主要研究方向是运用生物信息学手段整合不同层次高通量数据，全方位研究植物耐低温等抗逆机制，在Annual Review of Plant Biology、Genome Biology、New Phytologist、Plant Journal、BMC Genomics等期刊发表SCI论文20余篇。
相关论文信息
论文原文刊载于Cell Press细胞出版社旗下期刊Cell Reports上，点击“阅读原文”或扫描下方二维码查看论文
▌论文标题：
Integrated global analysis reveals a vitamin E-vitamin K1 sub-network, downstream of COLD1, underlying rice chilling tolerance divergence
▌论文网址：
https://www.cell.com/cell-reports/fulltext/S2211-1247(21)00795-6
▌DOI：
https://doi.org/10.1016/j.celrep.2021.109397
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